Ближайшие родственники трилобитов среди современных животных. Найден современный родственник вымерших трилобитов. Питание и репродукция трилобитов

Общая характеристика. Трилобиты - морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri - три, lobos - лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.

Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы - тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму - дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана - тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.

Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного "щита - глабелла (лат. glabellus - гладкий) - имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита - щеки - лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые - из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое - кранидий (от гр. kranion - череп).

Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):

опистопариевый, или заднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;

гонатопариевый - задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;

пропариевый, или переднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;

метапариевый - задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов - оленеллид.

Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.

На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой - метастомой и спереди непарной табличкой - гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр - узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.

Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо - рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).

Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть - рахис - обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).

Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха - бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.

Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).

Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками - гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые "печеночные отростки", оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.

Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары "узких" и "широких" скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.

В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия - протаспис (гр. protos - первый, aspis - щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии - мераспис (гр. meros - часть) - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис ("полный щит") начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.

Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).

Класс трилобитов (Trilobita) относится к типу членистоногих (Arthropoda). Эти своеобразные морские животные жили в морях и океанах Земли в палеозойскую эру. Возникли они в кембрии, произошли, по-видимому, от вендских примитивных членистоногих, а вымерли в конце перми. Трилобиты имели хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом или фосфатом кальция, панцирь защищал их сверху, со спинной стороны. Трилобиты умели, подобно современным мокрицам, в случае опасности сворачиваться в шар, защищая неприкрытое панцирем брюшко.

Среди трилобитов были как растительноядные, так и детритоядные формы. Есть даже подозрение, что часть трилобитов были хищниками. Весьма хорошо развиты у трилобитов глаза, фасетчатые, иногда они были на стебельках. Большинство трилобитов ползало по дну, но были и зарывающиеся формы, которые много времени проводили в толще ила, и свободно плавающие, часть жизни проводившие в толще воды. Некоторые палеонтологи считают, что среди трилобитов были и обитатели плавающих водорослевых "островов", они жили внутри скоплений водорослей и на дно попадали только после смерти. Но это экзотика, основная масса трилобитов все-таки обитала на дне палеозойских морей.

В панцире трилобитов выделяют три части - головной щит (цефалон), хвостовой щит (пигидий) и туловищный отдел (торакс). Название трилобиты произошло именно от этого их тройного строения. Впрочем, другие источники указывают, что название произошло от разделения головного щита трилобитов на три части - две щеки и глабель в середине.

Панцири трилобитов часто встречаются в отложениях ордовикского, силурийского и девонского периодов. В России больше всего их в Ленинградской области, в ордовикских известняках. Трилобиты карбона и перми значительно мельче и менее известны, хотя, судя по находкам частей панцирей были широко распространены в эти периоды, но не очень многочисленны. Чаще всего в каменноугольных известняках находят хвостовые части панцирей (пигидии) трилобитов. Возможно, это связано с процессом линьки, когда сброшенный панцирь разваливался на части, а более прочный пигидий сохранялся.

Трилобиты из Ленинградской области и девонские трилобиты из Марокко продаются во всем мире и присутствуют во многих палеонтологических коллекциях. К сожалению, их популярность имеет и оборотную сторону - панцири трилобитов довольно часто подделывают.

Еще зима, еще снег, дорог нет, карьеры замерзшие. Ни проехать, ни пройти, а за окном припекает солнышко и душа рвется в поля. Значит, поиски нужно осуществлять в более доступном месте. Здравствуй, родной Воронеж!! В советские времена говорили, что как только в Воронеже будет проживать более 1 млн. человек, то построят метро. Миллион есть, метро нет. Задача усложняется… Но, задачу необходимо решить, пути следования наметить, точки найти. Путь к выбранным местам лежит через тернии... >>>

Здравствуйте, друзья!

Продолжаю транслировать свой опыт кружковой работы. На кружке зоологии, мы с ребятами изучаем интересную тему. Отгадайте загадку:

Конечно же, трилобит!

Трилобиты царствовали на нашей планете 550 миллионов лет назад, за протяжении 300 миллионов лет. Палеозойскую эру мы смело можем назвать эрой трилобитов.

Карл Линней в 1745 году отнес трилобитов в класс насекомых, но он имел право на ошибку, ведь трилобиты шестиногим древние родственники, и тоже относятся к членистоногим.

Как удивительна жизнь! Сейчас я пишу эти строки на дне великого древнего океана Тетис, который некогда простирал свои воды над Усть-Каменогорском, 300 миллионов лет назад. Тогда, в пучине палеозойского океана, жили удивительные создания, немного похожие на современных ракообразных мокриц.

В Восточном Казахстане трилобитов находят изредка, в основном, в Тарханском разрезе в девонских пластах, а также на реке Быструхе. Но все они не блещут размером: 3-5 сантиметров. Но до каких размеров вырастали самые крупные трилобиты?

Река Быструха в ВКО.

До какого размера вырастали трилобиты?

Самый же большой цельный трилобит, длиной в 72 сантиметра, был найден в Канаде. Отдельные фрагменты некоторых трилобитов, позволяют предположить, что максимальная длина палеозойских членистоногих доходила до 90 сантиметров. Скажем так, размеры не велики. Те же ракоскорпионы вырастали до 2,5 метров. Почему же размеры трилобитов были не слишком большими?

Все дело в их особенностях строения и условиях окружающей среды, в которой жили эти существа. В те далекие времена содержание углекислого газа в атмосфере и воде изменялось, было в 2-3 раза выше современного. Вода имела большую кислотность.

Кислая среда океанов запросто растворяла аргонитовые скелеты существ, живших в прежние эпохи. Это стало причиной массового вымирания 500-200 миллионов лет назад. Выживали только те организмы, чей известковый скелет приобрел устойчивость к повышенной кислотности океана.

Одни животные избавились от раковин, другие - наружный скелет превратили во внутренний, поглотив его мягкими тканями (подобно осьминогам и кальмарам), третьи - изменили состав и структуру скелета. Трилобиты были в числе выживших счастливчиков, их панцирь стал кальцитовым, устойчивым к растворению .

Но у кальцитового покрытия был существенный недостаток - его тяжесть. К тому же он препятствовал росту, поэтому трилобиты периодически линяли.

Жестким панцирь был только сверху, а нижняя часть - брюшко и ножки оставались мягкими. Мягкие конечности не могли поднимать слишком тяжелую броню, без ущерба для подвижности. У ракоскорпионов, в отличие от трилобитов, конечности были жесткими, что давало им преимущество в размере.

Удивительные ножки

Но у трилобитов ножки выполняли не только функцию движения. Ножками трилобиты еще и дышали! Сейчас подобные ножки несут жаброногие рачки, но им всем далеко до размеров трилобитов. Размер рачков не превышает 10 см. Поэтому, с точки зрения масштаба жаброногих, трилобиты были гигантами, как для нас динозавры.

Ножки трилобитов на этом свои функции не исчерпывали. По крайней мере, у хищников. С помощью ножек плотоядные жевали! Часть ножек в районе рта приобрела некоторую жесткость и зазубрины, которые помогали перемалывать пищу. Эти зазубрины называют гнатобазами . Среди современных животных они есть у мечехвостов.

Почему у трилобитов такое название?

Трилобиты были известны людям с древности. Индейцы носили их как амулеты против дифтерии, ангины, в защиту от стрел врага. Впервые трилобитов описал в научной литературе Ллауайд в 1698 году под названием Trinuclei - "трехядерные". Официальное название "трилобит" они получили в 1771 году от ученого Иоганна Вальха.

"Трехдольными" трилобитов назвали за особенную сегментацию тела. И вдоль, и поперек трилобита можно поделить на 3 части.

В поперечном сечении выделяют головной щит (цефалон) , хвостовой щит (пигидий) , а между ними находится туловищный отдел (торакс) . Щитки подвижно соединяются друг с другом, что позволяло трилобиту сворачиваться в шар при опасности, пряча за панцирем мягкое брюшко и ножки.

В продольном сечении выделяют центральную осевую часть и две боковых (плевры ). Осевую часть цефалона называют глабелью . А осевую часть торакса - рахисом .

Цефалон несет кальцитовые глаза, которые предоставляли трилобиту обзор на 360 градусов. Иногда глаза возвышались на стебельках, как рожки у улиток, но были не способны к втягиванию, поскольку отличались жесткостью. Глаза были сложными. Их фасеточная структура сохранилась в отпечатках.

Что ели трилобиты?

Порой палеонтология напоминает детективное расследование. Палеонтолог находит породу известняка, в которой отпечатались следы в виде цепочек точечек. Один небольшой след накрывается следом крупнее. Внезапно мелкая цепочка следов обрывается, ее накрывает другая цепочка следов. В том месте, где цепочка заканчивается, видна небольшая ямка. Далее крупная цепочка следов продолжается. Показываю рисунок своим юннатам, они выдвигают версии. Как Вы думаете, что произошло 350 миллионов лет назад?

Палеонтолог заключает, что большой организм съел маленький. Отпечатки следов жизнедеятельности организмов называют ихнофоссилиями. Ученый начинает изучать прилегающую породу и находит окаменевшего трилобита с выпуклым панцирем, испещренным глубокими бороздами. Крупная цепочка следов принадлежит трилобиту-хищнику.

Трилобиты вели, в большинстве случаев, придонный образ жизни. Хотя, были и свободно-плавающие формы, которые отличались мелкими размерами, с облегченным уменьшенным панцирем, уплощенными конечностями с гребной поверхностью.

Несмотря на то, что в палеонтологических породах сохраняются в основном панцири, в редких случаях находят животных с окаменевшими внутренними органами. Благодаря находкам в Якутии, в кишечниках трилобитов были обнаружены спикулы губок и обломки брахиопод - плеченогих моллюсков. Предлагаю ребятам изображения спикул губок и раковинок. Они безошибочно определяют находки, поскольку темы о губках и о моллюсках мы уже проработали.

У некоторых трилобитов, найденных в местах, где наблюдалась вулканическая активность, кишечник атрофировался. Вероятно, этих трилобитов кормили симбионты - серобактерии, как это происходит сейчас у червей полихет в экосистемах гидротермальных источников.

Многие трилобиты, обладавшие плоским, широким панцирем, были падальщиками, детритофагами. Трилобиты с выпуклыми толстостенными и гладкими панцирями копались в грунте и были сестонофагами. Ножками они взмучивали ил, питались взвешенными в воде частичками.

Панцирь с одной стороны защищал, а с другой - ограничивал степень подвижности животных. Однако трилобиты были распространены повсеместно. Как же им это удавалось захватывать огромные территории в расселении?

Палеонтологические находки рассказали, что трилобиты были раздельнополыми животными. У самок щитки были шире, чем у самцов, чтобы поместилась выводковая сумка, в которой вынашивались яйца. Из яиц появлялись маленькие подвижные личинки, размером 1 мм, которых подхватывало течение и разносило на многие километры.

Хотя и взрослые трилобиты не такие уж домоседы. Палеонтологами была найдена процессия трилобитов, которые выстроились в организованную цепочку, как паровозики. Эти трилобиты совершали сезонную миграцию. Подобную миграцию ежегодно предпринимают крупные раки лангусты.

В начале палеозоя континенты все еще оставались почти безжизненными. За исключением водорослей, которые к этому времени уже колонизировали сушу и, вероятно, придали влажным районам зеленоватый оттенок, в целом континенты были скорее всего столь же голы, как поверхность Луны. Но к концу эры уже стояли леса, кишели крылатые насекомые, а среди зелени шныряли пресмыкающиеся. В озерах, которыми изобиловала Пангея, было полно рыбы. Развитие этих форм жизни достаточно хорошо известно; это увлекательнейшая история. Повествование продвигается медленно и однообразно, но изредка прочерчивается резкими изменениями.

В предыдущей главе был очень кратко описан кембрийский взрыв. Это событие привело к развитию океанской флоры и фауны, не имевшему прецедента в предшествующей истории Земли. Это было только начало. Очень быстро, если судить по масштабам уже прошедшего времени, появились новые формы жизни. При этом некоторые старые формы приходили в упадок, а иногда совершенно внезапно вымирали. Конкретные причины этих быстрых изменений в деталях неизвестны, но большей частью эти вымирания были ответом на внешние стимулы. Если бы мир был совершенно устойчив, с неизменным климатом, с постоянной средой, постоянной плотностью населения и без дрейфа континентов, то многие из этих изменений, вероятно, никогда бы не произошли. В крайнем случае они происходили бы гораздо медленнее.

Трилобиты, эти характерные кембрийские животные, являются поучительным примером вымирания видов и его возможных причин. Их история особенно хорошо документируется в Северной Америке, которая на протяжении почти всего кембрия находилась на экваторе и периодически затапливалась теплыми мелкими морями. Было открыто много видов кембрийских трилобитов; по типам осадков, в которых они окаменели, оказалось возможным кое‑что узнать об их образе жизни. В эту группу входили плавающие формы, обитатели дна, виды, жившие в теплых мелководьях и в более глубоких и холодных водах. Большинство отдельных видов трилобитов сохранялись в каменной летописи в течение всего лишь нескольких миллионов лет или даже меньше, хотя в каждый момент времени одновременно существовало много различных видов. Регулярное исчезновение видов, живших до этого несколько миллионов лет, и появление новых видов являются частью «шумового фона» эволюции. Однако в течение трех отдельных моментов времени ближе к концу кембрийского периода большое количество видов, которые, казалось бы, процветали, внезапно исчезло; это заняло всего несколько тысяч лет или, может быть, даже меньше. Одно из этих «массовых вымираний» трилобитов отмечает конец кембрийского периода. После каждого такого вымирания следовал период, называемый палеонтологами периодом адаптивной радиации, то есть быстрого распространения многих новых видов из одной или нескольких прародительских групп.

Что же послужило причиной этих внезапных событий? Вымирания животных и растений происходили неоднократно на протяжении всей истории жизни на Земле, из которых одни затрагивали только несколько видов, в то время как другие были, по‑видимому, глобальными и катастрофическими. Геологи и палеонтологи пытались открыть причины этих вымираний, изучая каменную летопись. Как правило, им не удавалось найти однозначные ответы, но они обнаружили целый ряд повторяющихся тем. Эти темы включают изменения климата, перемещение континентов, эволюцию хищников и изменения уровня моря. В частном случае трилобитов имеются признаки того, что свою роль сыграли изменения климата. По‑видимому, вымирание было самым катастрофическим для видов, обитавших в самых теплых водах. Более того, предками большинства быстро развивавшихся после каждого вымирания видов были трилобиты, жившие в более глубоких и холодных водах вдоль окраин континентов; это заставило многих геологов сделать вывод, что вымирание было обусловлено внезапным похолоданием. Виды, обитавшие в холодной воде, оказывались способными выдержать изменение; те же, которые приспособились к более теплой воде, вымерли. Хотя эту гипотезу ни в коей мере нельзя считать доказанной, она является вполне разумным выводом из имеющихся данных. Этот пример, касающийся трилобитов, не является уникальным: есть много мест в каменной летописи с признаками того, что климатические изменения играют важную роль в ходе эволюции.

Тем не менее отнюдь не все изменения флоры и фауны в палеозое вытекали из изменчивости климата, во всяком случае, непосредственно. Так, численность строматолитов, столь широко распространенных в протерозое, постройки которых возникали слой за слоем из водорослевых пленок, или «циновок»; в течение палеозоя резко уменьшилась. Но в этом случае нет никаких признаков того, что это как‑то связано с изменениями климата. Наоборот, их упадок большей частью связывается с появлением хищников, питавшихся водорослями, и роющих животных, которые пожирали тонкие водорослевые слои строматолитов, как только те разрастались. Строматолиты нашего времени живут только в очень ограниченной среде, в которой такие хищники отсутствуют или редки.

Многие вымирания, возможно, связаны с изменениями уровня моря, хотя почти нет данных, свидетельствующих о том, что это может быть приложено к трилобитам или строматолитам. Все же даже сравнительно небольшие изменения в уровне океанов могли коренным образом изменить среду обитания вдоль береговых линий океанов или в мелководных внутренних морях. Поэтому они могли вызвать большие перерывы в геологической истории организмов, живших в такой среде. Но как мы можем узнать что‑нибудь об изменениях уровня моря, происходивших сотни миллионов лет назад? Очевидно, что в то время некому было проводить измерения, но опять же, в горных породах есть ключи для решения и этой задачи. Камни рассказали нам одну интересную историю,

и следующий раздел – небольшое отклонение от подробностей истории палеозоя – иллюстрирует ход рассуждений, с помощью которого ученые разыскивают детали подъема и опускания уровня океана.

Трилобитов на Земле больше нет. Последние из них издохли более 200 миллионов лет назад, еще до динозавров. Временем их расцвета и гибели была вся палеозойская эра, начавшаяся 550 миллионов лет назад. В начале ее жизнь еще не вышла на сушу, в конце – по лесам уже бродили предки млекопитающих и динозавров, и за всё это время (особенно в раннем палеозое, под конец-то они уже подвымерли) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Если мезозойская эра может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Трилобиты внешне походили на современных мокриц – равноногих раков, возможно, и занявших их ниши после вымирания, однако это не ракообразные, а отдельный класс членистоногих, очень примитивный, некоторыми чертами строения, как считают, напоминающий многощетинковых червей. У них даже челюстей не было, а пищу они измельчали специальными выростами трех передних пар ножек.

Известно свыше 15000 видов трилобитов от самых мелких, не больше нескольких миллиметров в длину, до почти метровых. Были они разные: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными, маленькими и совсем без глаз, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков. В одном и том же месте, не мешая друг другу, могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы – их питание и образ жизни сильно различались.

Большинство их ползало по дну и пожирало детрит, водоросли и мелкий бентос. Желудок у них располагался на переднем конце тела, между глазами – там, где у приличных существ должны располагаться мозги. Некоторые трилобиты проводили жизнь, целиком зарывшись в ил – такие имели глазки на стебельках, чтобы высовывать их наружу:

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной личинки, а некоторые маленькие трилобиты вели планктонное существование всю жизнь. У них огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, выполняющих роль подводных крыльев, чтобы парить в толще воды:

Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других - с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи.

Некоторые виды трилобитов были хищниками – в Швеции обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается – трилобит его съел. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимися частицами тел губок и брахиопод в кишечнике.

У некоторых трилобитов пищеварительный тракт вообще был атрофирован, а питательные вещества они получали благодаря симбиозу с хемоавтотрофными бактерями, живя вблизи подводных вулканических источников:

Другие трилобиты рыли в грунте сложные сети тоннелей, в которых и обитали – в таком виде их обнаружили в шведском известняковом карьере. Подробности подземной жизни трилобитов пока неизвестны. Возможно, в тоннелях они скрывались от хищников вроде наутилусов, которые прочесывали палеозойские океаны в поисках добычи. А может быть, использовали текущую по туннелям воду, чтобы насыщать кислородом жабры, как делают некоторые современные омары.

Как и все остальные членистоногие, трилобиты время от времени линяли. Сброшенные экзоскелеты иногда лежат большими кучами – видимо, трилобиты, подобно современным крабам и омарам, во время линьки собирались вместе для защиты друг друга.

Кроме того, обнаружены трилобиты, которых смерть застала в момент, когда они выстроились длинными цепочками – видимо, это древнейший пример кочевой вереницы, ныне встречающейся у ракообразных - возможно трилобиты тоже предпринимали сезонные миграции.

При всем разнообразии все они походили друг на друга, и увидев окаменевшего трилобита, всегда можно сразу сказать, что это именно трилобит, а не что-нибудь еще. Само их название "трилобиты" означает "трехдольчатые" – их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Это если поперек делить, а если вдоль – то из сплошных головного и хвостового отделов и гибкого членистого торакса между ними.

На каждом сегменте торакса было по паре конечностей, а на головном – несколько, и все они, за исключением пары антенн, были устроены одинаково – каждая ножка имела отросток, приспособленный для хождения (ногу), для дыхания (жабру), для перетирания и передвижения ко рту частичек пищи.- сзади наперед.

На многих окаменевших останках трилобитов имеются повреждения, говорящие, что на них охотились рыбы, до них – головоногие моллюски, а еще раньше – разные непонятные твари вроде аномалокариса. Чтобы защитить себя, трилобиты научились сворачиваться в клубок, как мокрицы-"трамвайчики", некоторые отрастили на панцирях шипы, рога и другие хитрые загогулины. Многие трилобиты перед смертью испугались и именно в таком положении были найдены.

Хитиновые панцири их еще при жизни были пропитаны минеральными солями, что делало их в буквальном смысле слова каменными. После смерти за миллионы лет, проведенные в земле, минералы панцирей обычно оказываются замещенными другими соединениями – это обычный процесс для окаменелостей. Однако фасеточные глаза многих трилобитов остались неизменными, такими же, как при жизни. Особое впечатление производят глаза некоторых трилобитов, найденных в отложениях формации Хамар Лангдад в Марокко – они имеют зеленый цвет, от бирюзового до изумрудного. При этом панцири этих трилобитов окрашены в красновато-бурые оттенки:

Оказалось, что в фасеточных глазах сохранились линзы, состоящие из кальцита с примесью магния. Исследование с помощью электронного микроскопа показало, что у части трилобитов глаза сохранились практически такими, какими они были при жизни этих давно вымерших существ – линзы не подверглись замещению, так как представляют собой фактически монокристаллы кальцита. Они даже сохранили свои оптические свойства. Атомы в них упорядочены таким образом, что оптическая ось кристаллов совпадает с оптической осью линзы.

Под каждой кальцитовой линзой находилась вторая, "живая" - из хитина. Коэффициенты преломления кальцита и хитина соотносились друг с другом таким образом, что каждая фасетка трилобита по сути представляла собой классический ахроматический дублет – применяющуюся в современной оптике двуслойную линзу, препятствующую рассеиванию света с разной длиной волны – в отличие от омматидиев современных насекомых и ракообразных, являющих собой однолинзовые "монокли"* – способностью к "наведению на резкость" глаза трилобитов, как и у насекомых, не обладали, но это им было и не нужно: объекты на расстоянии нескольких сантиметров или нескольких метров были для них в фокусе одновременно. Деталей меньше диаметра фасетки, правда, трилобиты все равно не различали, но это им было и не нужно. Зато волшебные хрустальные глаза были почти не подвержены повреждениям.

Такие дела. Как выглядели трилобиты в динамике – показать не смогу, вместо этого для тех, кто умеет разглядывать стереопары – 3D-трилобиты:

________________________________________ ___
* С учетом наличия в омматидиях т.н. хрустального конуса, возможно, с ахроматами следует сравнивать глаза насекомых, а глаза трилобитов в этом случае – с апохроматами.